บทความชุด “ดิน ธาตุอาหารและปุ๋ย” เพื่อ “เพิ่มผลผลิต”

เรื่องที่ 12 การดูดธาตุอาหารของพืช

รองศาสตราจารย์ ดร. ยงยุทธ โอสถสภา

อาจารย์พิเศษ ภาควิชาปฐพีวิทยา คณะเกษตร กำแพงแสน มหาวิทยาลัยเกษตรศาสตร์

1. ความหมายของธาตุอาหารพืช

     ธาตุอาหารพืช คือ ธาตุที่มีข้อกำหนด 3 ประการ คือ 1) มีบทบาทสำคัญต่อการดำรงชีวิตของพืช หากพืชขาดโดยสิ้นเชิงจะตาย หรือไม่อาจอยู่จนครบวงจรชีวิต 2) หากขาดแคลนระดับหนึ่ง จะมีอาการผิดปรกติอันเป็นลักษณะเฉพาะ และอาจแก้ไขอาการผิดปรกติดังกล่าวด้วยการให้ธาตุนั้นในรูปของปุ๋ย และ 3) มีบทบาทโดยตรงต่อกิจกรรมการดำรงชีวิตของพืช

     ธาตุอาหารที่พืชได้รับจากดินมี 14 ธาตุ จำแนกเป็น 2 กลุ่ม คือ กลุ่มแรกเรียกว่ามหธาตุ ซึ่งพืชต้องการปริมาณมาก มีจำนวน 6 ธาตุ แบ่งเป็นธาตุหลัก 3 ธาตุ (N, P, K) และธาตุรอง 3 ธาตุ (Ca, Mg, S) กับกลุ่มที่ 2 จุลธาตุหรือธาตุอาหารเสริม ซึ่งพืชต้องการในปริมาณเพียงเล็กน้อยมี 8 ธาตุ (Fe, Cu, Mn, Zn, B, Mo, Cl, Ni) ดังที่ได้กล่าวถึงในบทความเรื่องที่ 8-11

    เรื่องราวของธาตุอาหารพืชมี 4 ส่วน คือ  1) ธาตุที่ยอมรับกันว่าเป็นธาตุอาหารพืช และรูปที่เป็นประโยชน์ซึ่งพืชดูดไปใช้ได้ 2) กลไกการดูดธาตุอาหารจากภายนอกเข้าไปในเซลล์ 3) หน้าที่ของธาตุอาหารแต่ละธาตุในการเจริญเติบโตของพืช และ 4) อาการขาดธาตุอาหารแต่ละธาตุ และวิธีแก้ไขความขาดแคลนธาตุอาหารที่ถูกต้อง

     หากทราบคำตอบทั้ง 4 ประเด็นเป็นรายธาตุ จะช่วยให้มีพื้นฐานความรู้ด้านธาตุอาหารพืชอย่างเพียงพอ สำหรับแลกเปลี่ยนความคิดกับเพื่อนร่วมงานและเกษตรกร ในเรื่องนี้จะเน้น “กลไกการดูดธาตุอาหารจากภายนอกเข้าไปในเซลล์”

2. การดูดซึมและการดูดซับ

     มีคำอยู่ 2 คำ ที่เขียนคล้ายกันแต่มีความหมายแตกต่างกันมาก คือ “การดูดซึม” และ “การดูดซับ” (ภาพที่ 1)

     1) การดูดซึม (absorption) คือ ปรากฏการณ์หรือกระบวนการทางเคมีหรือฟิสิกส์ ที่อะตอม โมเลกุลหรือไอออนเข้าไปในส่วนที่เป็นเนื้อในของวัสดุที่เป็นแก๊ส ของเหลวหรือของแข็ง ในการดูดซึม โมเลกุลที่ถูกดูดซึมจะไปอยู่ในปริมาตรของวัสดุ

      2) การดูดซับ (adsorption) คือ ปรากฏการณ์ทางฟิสิกส์ที่อะตอม โมเลกุลหรือไอออนถูกดูดซับอยู่ที่ผิวของวัสดุ

      กระบวนการที่ธาตุอาหาร “ผ่านเยื่อหุ้มเซลล์เข้าไปในเซลล์พืช” จึงเรียกว่า “การดูดซึมธาตุอาหาร” หรือเรียกสั้นๆว่า “การดูดธาตุอาหาร (nutrient absorption)” ในตำราด้านธาตุอาหารใช้ภาษาอังกฤษว่า nutrient uptake หรือ nutrient transport

ภาพที่ 1 อนุภาคสีแดงดูดซับ (adsorption) ที่ผิวของวัสดุสีเขียว (ซ้าย) และอนุภาคสีแดงดูดซึม (absorption) เข้าไปในวัสดุสีเขียว (ขวา)

ภาพที่ 2 ธาตุอาหารในดินที่ห่างจากรากมาถึงรากได้ 3 กระบวนการ คือ  การแพร่ (diffusion) การเคลื่อนที่ของมวลธาตุอาหารมาพร้อมกับน้ำ (mass flow) และ (3) รากยืดตัวออกไปพบธาตุอาหาร (root interception)

2. ธาตุอาหารในดินมาถึงรากและการดูดที่เซลล์ราก

     เซลล์รากพืชดูดจะธาตุอาหารในรูปที่เป็นประโยชน์ ซึ่งอยู่ในสารละลายดิน หรือที่ดูดซับอยู่กับอนุภาคขนาดเล็กของดิน ในรูปไอออน ทั้งนี้ยกเว้นไนโตรเจน ซึ่งอาจดูดยูเรียในสภาพเป็นโมเลกุล และโบรอนซึ่งดูดได้ในรูปโมเลกุลของกรดบอริก การดูดธาตุอาหารส่วนมากเกิดขึ้นที่ราก สำหรับใบจะดูดธาตุอาหารที่ละลายอยู่น้ำค้าง น้ำฝนหรือสารละลายที่เกษตรกรฉีดพ่น  

     2.1 ธาตุอาหารในดินมาถึงรากพืชได้อย่างไร?

           ก่อนที่รากพืชจะดูดธาตุอาหารรูปที่เป็นประโยชน์ ธาตุอาหารในดินต้องมาถึงรากพืช ซึ่งมาได้ 3 วิธี คือ (1) การแพร่ (2) การเคลื่อนที่ของมวลธาตุอาหารมาพร้อมกับน้ำ และ (3) รากยืดตัวออกไปพบธาตุอาหาร (ภาพที่ 2)

          1) การแพร่ (diffusion) ของธาตุอาหารในดินส่วนที่ห่างซึ่งมีความเข้มข้นสูงกว่า มายังรากซึ่งมีความเข้มข้นต่ำกว่า การที่รากพืชดูดธาตุอาหารตลอดเวลา ทำให้ความเข้มข้นบริเวณรากต่ำลงเสมอ จึงส่งเสริมการแพร่จากดินส่วนอื่นมายังราก ส่วนการใส่ปุ๋ยที่ละลายง่ายก็เป็นอีกวิธีหนึ่ง ที่ทำให้ความเข้มข้นของธาตุอาหารในดินสูง และมีการแพร่มายังรากได้เร็ว

          2) การเคลื่อนที่ของมวลธาตุอาหารมาพร้อมกับน้ำ (mass flow) เนื่องจากธาตุอาหารรูปที่เป็นประโยชน์ละลายอยู่ในน้ำ และน้ำมีการเคลื่อนที่เข้าหารากอย่างต่อเนื่องเมื่อรากดูดน้ำจากดิน โดยเฉพาะอย่างยิ่งในเวลากลางวันซึ่งรากดูดน้ำมากเพราะใบพืชมีการคายน้ำสูง ดังนั้นการให้น้ำจนดินมีความชื้นอย่างเพียงพออยู่เสมอ จะทำให้ธาตุอาหารในดินมีการละลายและเคลื่อนที่มากับน้ำจนถึงรากพืชอย่างต่อเนื่อง

          3) รากยืดตัวออกไปพบธาตุอาหาร (root interception)  เมื่อรากยืดตัวยาวขึ้น ส่วนปลายของรากจึงไปสัมผัสดินส่วนที่ไกลว่าเดิม รวมทั้งเพิ่มพื้นที่ผิวรากที่สัมผัสดินและสารละลายดิน จึงมีโอกาสรับธาตุอาหารจากมวลของดินทั่วถึงยิ่งขึ้น ดังนั้นในดินที่ไม่แน่นทึบ แต่โปร่งและร่วนซุย รากจะแผ่ขยายออกไปได้ดี ทำให้เขตราก (root zone) กว้างและลึก จึงมีโอกาสได้รับธาตุอาหารจากดินได้มากกว่าด้วย

   2.2 อย่างไรจึงจะถือว่าเซลล์รากดูดธาตุอาหารแล้ว?

          พืชได้พัฒนาระบบการดูดธาตุอาหารที่รากให้มีประสิทธิภาพสูง การดูดจึงมิได้เกิดที่เซลล์ผิวราก (root epidermis) เท่านั้น แต่เกิดขึ้นพร้อมๆกันที่เซลล์ซึ่งอยู่ภายในรากด้วย กล่าวคือเมื่อธาตุอาหารมาถึงรากด้วยวิธีใดวิธีหนึ่ง สองวิธี หรือทั้งสามวิธีพร้อมกันก็ตาม จะมีการดูดธาตุอาหารที่เซลล์ต่างๆของรากดังนี้

          1) ก่อนอื่นธาตุอาหารจะเข้าไปในผนังเซลล์ของขนราก (root hair) และผนังเซลล์ของเซลล์ผิวรากทุกเซลล์ จนถึงเยื่อหุ้มเซลล์แล้วถูกดูดที่เยื่อหุ้มเซลล์ เข้าไปในเซลล์เหล่านั้น

          2) ธาตุอาหารส่วนที่เหลือผ่านเข้าไปในผนังเซลล์และช่องว่างระหว่างเซลล์ของเซลล์ที่ประกอบเป็นราก เมื่อถึงเยื่อหุ้มเซลล์ก็ถูกดูดที่เยื่อหุ้มเซลล์ แล้วเข้าไปในเซลล์

          การดูดธาตุอาหารของรากเป็นไปตามขั้นตอนที่แสดงไว้ในภาพที่ 3

ภาพที่ 3 ขั้นตอนการดูดธาตุอาหารของรากพืช

3. กลไกการดูดธาตุอาหารของเซลล์     

         เยื่อหุ้มเซลล์ของพืชมีโปรตีนขนส่งสำหรับดูดน้ำและธาตุอาหารทุกธาตุ การดูดธาตุอาหารของโปรตีนขนส่งที่เยื่อหุ้มเซลล์แสดงไว้ในภาพที่ 3 ซึ่งมี 2 แบบ คือ (1) ใช้โปรตีนช่องผ่าน และ (2) ใช้โปรตีนพาหะ (ภาพที่ 4) ดังนี้

    1) โปรตีนช่องผ่าน : เยื่อหุ้มเซลล์มีโปรตีนช่องผ่านหลายประเภท สำหรับการขนส่งไอออนหรือโมเลกุลต่างๆ โปรตีนช่องผ่านแต่ละชนิดมีความจำเพาะเจาะจงระดับหนึ่งต่อสารที่ผ่าน เช่น ความจำเพาะในแง่ขนาดของไอออนและจำนวนประจุของไอออนนั้น โดยไอออนเคลื่อนย้ายจากด้านนอกเซลล์ซึ่งมีศักย์เคมีไฟฟ้าสูงกว่า ทางช่องผ่านของเยื่อหุ้มเซลล์เข้าไปภายในเซลล์ อันเป็นบริเวณที่มีศักย์เคมีไฟฟ้าต่ำกว่า กลไกการปิดและเปิดประตูของช่องผ่านจะควบคุมการผ่านของสารทางช่องดังกล่าว อัตราการผ่านของไอออนทางช่องผ่านสูงมาก

          การใส่ปุ๋ยที่ละลายง่ายลงไปในดิน ปุ๋ยจะแตกตัวในสารละลายดินเป็นไอออน เช่น ปุ๋ยแอมโมเนียมซัลเฟต [(NH₄)₂SO₄ เป็นปุ๋ยสูตร 21-0-0] แตกตัวเป็นแอมโมเนียมไอออน (NH₄⁺) และซัลเฟตไอออน (SO₄^-) ทำให้ความเข้มข้นของไอออนสูงขึ้น เป็นเหตุให้มีศักย์เคมีไฟฟ้าของไอออนนั้นสูงกว่าภายในเซลล์ กระตุ้นให้โปรตีนช่องผ่านเปิดช่องทาง และยอมให้ไอออนเหล่านั้นผ่านเยื่อเข้าไปในเซลล์

      2) โปรตีนพาหะ :  เยื่อหุ้มเซลล์มีโปรตีนพาหะที่จำเพาะเจาะจงต่อการขนส่งธาตุอาหารต่างๆ แต่มีโปรตีนพาหะบางชนิดที่ดูดได้มากกว่าหนึ่งธาตุ หากไอออนของธาตุเหล่านั้นมีสมบัติทางเคมีใกล้เคียงกัน การดูดธาตุอาหารด้วยโปรตีนพาหะมีความจำเพาะสูงต่อชนิดของไอออนที่จะเคลื่อนย้ายผ่าน สามารถดูดธาตุอาหารจากด้านนอกของเยื่อซึ่งมีความเข้มข้นต่ำกว่า เข้ามาภายในเซลล์ที่มีความเข้มข้นของธาตุนั้นสูงกว่าได้ โดยเซลล์ต้องใช้หลังงานที่มีอยู่เข้ามาสร้างสภาพศักย์เคมีไฟฟ้าให้เอื้อต่อกาดูดโดยกลไกนี้ โดยใช้ตัวสูบโปรตอนช่วยขับเคลื่อนโปรตอนให้ออกมานอกเซลล์ เพื่อปรับศักย์เคมีไฟฟ้าให้เหมาะสม

ภาพที่ 4 การดูดไอออนที่เยื่อหุ้มเซลล์ โดยใช้โปรตีนช่องผ่านและโปรตีนพาหะ

              การดูดธาตุอาหารด้วยโปรตีนพาหะมีปะโยชน์มาก เพราะ (1) โปรตีนพาหะแต่ละชนิด มีความจำเพาะเจาะจงสูงต่อชนิดของธาตุอาหารที่ต้องการดูด และ (2) มีประสิทธิภาพสูงในการดูดธาตุอาหารจากสารละลายดิน ซึ่งมีความเข้มข้นของธาตุอาหารนั้นต่ำ อันเป็นภาวะปรกติของดินทั่วไป ทำให้พืชยังคงดูดธาตุอาหารที่ต้องการมาใช้ประโยชน์ได้อย่างต่อเนื่อง

4. การดูดธาตุอาหารของใบ

             สำหรับการดูดธาตุอาหารทางใบนั้น เซลล์ของใบใช้กลไกการดูดที่เยื่อหุ้มเซลล์คล้ายกับการดูดของเซลล์ราก เพียงแต่โครงสร้างภายนอกของใบมีความแตกต่างจากราก คือ ใบมีไข (wax) และเคลือบผิวคิวทิเคิล (cuticle) ปกคลุมผิวใบ ส่วนรากไม่มีสารนี้ การดูดธาตุอาหารของใบพืชมีขั้นตอนดังภาพที่ 5

ภาพที่ 5 ขั้นตอนการดูดธาตุอาหารของใบพืช

              เนื่องจากไขเคลือบผิวใบและคิวทิเคิลมีสมบัติทางเคมีบางประการ ที่ทำให้การซึมผ่านของปุ๋ยค่อนข้างช้า แต่เมื่อผสมสารเสริมประสิทธิภาพในสารละลายปุ๋ยที่ฉีดพ่น จะทำให้การดูดธาตุอาหารทางใบดีมาก ซึ่งเรื่องนี้จะอธิบายโดยละเอียดในเรื่องการใช้ปุ๋ยทางใบ เมื่อธาตุอาหารถูกดูดเข้าไปในเซลล์รากหรือเซลล์ใบแล้ว จะมีการเปลี่ยนแปลง เคลื่อนย้ายและเซลล์นำไปใช้ประโยชน์ เพื่อเสริมสร้างการเจริญเติบโตและผลผลิตที่มีคุณภาพ

                                                            ...............................

หมายเหตุ: อีก 2 สัปดาห์ ติดตามเรื่องที่ 13 NPK: ธาตุอาหารที่มักขาดแคลน