บทความชุด “ดิน ธาตุอาหารและปุ๋ย” เพื่อ “เพิ่มผลผลิต”
เรื่องที่ 15 ฟอสฟอรัสกับการเจริญเติบโตของพืช
รองศาสตราจารย์ ดร. ยงยุทธ โอสถสภา
ภาควิชาปฐพีวิทยา คณะเกษตร กำแพงแสน มหาวิทยาลัยเกษตรศาสตร์
1. ฟอสฟอรัสในดิน
ในบรรดาธาตุหลัก 3 ธาตุ คือไนโตรเจน ฟอสฟอรัส และโพแทสเซียมนั้น พืชต้องการฟอสฟอรัสในปริมาณที่น้อยกว่าอีกสองธาตุ แต่การจัดการเพื่อให้พืชได้รับฟอสฟอรัสอย่างเพียงพอ เป็นปัญหาที่ค่อนข้างยาก ทั้งนี้เนื่องจากสารประกอบของฟอสฟอรัสในดินซึ่งมีอยู่ 2 พวก คือ สารอินทรีย์ และสารอนินทรีย์นั้น ส่วนใหญ่ของสารประกอบเหล่านี้ละลายน้ำยาก จึงไม่ค่อยจะเป็นประโยชน์ต่อพืช สำหรับฟอสเฟตไอออนรูปที่ดูดไปใช้ประโยชน์ คือ H2PO-4 (ไดไฮโดรเจนออโทฟอสเฟตไอออน) และ HPO4-2 (โมโนไฮโดรเจนออโทฟอสเฟตไอออน) ก็มีอยู่ในสารละลายดินเพียงเล็กน้อย
1.1 สารอินทรีย์ฟอสเฟต ได้แก่สารไฟเทต (phytate) และสารประกอบอื่นๆจากซากพืชและสัตว์ ซึ่งรวมอยู่ในอินทรียวัตถุของดิน สารไฟเทตเป็นเกลือแคลเซียมและแมกนีเซียมของกรดไฟทิก (phytic acid หรือ inositol hexaphosphate-ภาพที่ 1) ซึ่งเป็นสารที่พืชสะสมไว้ในเมล็ดและเนื้อเยื่ออื่นๆ สารอินทรีย์เหล่านี้เมื่ออยู่ในดินจะถูกจุลินทรีย์ดินย่อยสลาย แล้วปลดปล่อยฟอสเฟตไอออนออกมาเป็นประโยชน์ต่อพืช ดังนั้นการใส่ปุ๋ยคอกหรือปุ๋ยหมัก พืชจะได้รับประโยชน์จากฟอสฟอรัสในส่วนนี้
ภาพที่ 1 กรดไฟทิกเป็นสารประกอบอินทรีย์ฟอสเฟตชนิดหนึ่ง มีอยู่ในอินทรียวัตถุในดิน
1.2 สารอนินทรีย์ฟอสเฟต อาจแบ่งสารประกอบอนินทรีย์ฟอสเฟตในดิน ตามสภาพความเป็นประโยชน์ต่อพืชเป็น 3 ส่วน ดังนี้
1) ฟอสเฟตไอออนในสารละลายของดิน (H2PO-4 และ HPO4-2) ส่วนนี้มีอยู่เพียงเล็กน้อย คือประมาณ 0.3 ถึง 3 มก.P/กก.เท่านั้น เทียบกับฟอสฟอรัสทั้งหมดซึ่งมีถึง 0.02-0.15% เมื่อรากพืชดูดฟอสเฟตไอออนจากสารละลายของดิน ความเข้มข้นของไอออนเหล่านี้บริเวณรอบ ๆ รากย่อมลดต่ำลง สารประกอบฟอสเฟตที่สามารถละลายได้ ก็ละลายแล้วแตกตัวเป็นไอออน และฟอสเฟตไอออนจากบริเวณใกล้ๆผิวรากก็จะแพร่กระจายเข้ามาชดเชย หากการละลายและชดเชยฟอสเฟตไอออนของดินใดเร็วพอกับความต้องการของพืช แสดงว่าดินนั้นมีอำนาจการสนอง (supplying power) ฟอสฟอรัสแก่พืชสูง แต่ถ้าดินอยู่ในสภาพที่อำนาจการสนองธาตุนี้ต่ำกว่าความต้องการของพืช จะทำให้พืชขาดแคลนธาตุนี้และไม่เจริญเติบโต
2) ฟอสเฟตที่ถูกตรึง เนื่องจากฟอสเฟตไอออนมักทำปฏิกิริยากับองค์ประกอบของดิน แล้วตกตะกอนเป็นแคลเซียมฟอสเฟตในขณะที่ดินเป็นด่าง หรือเหล็กฟอสเฟตและอะลูมินัมฟอสเฟตเมื่อดินเป็นกรดจัด แม้ในสภาพที่ดินเป็นกรดเล็กน้อย เป็นกลางและเป็นด่างเล็กน้อย ฟอสฟอรัสบางส่วนก็ทำปฏิกิริยากับแร่ดินเหนียว ทำให้ฟอสฟอรัสในดินทั้งสามส่วนนี้ละลายยากและเป็นประโยชน์ต่อพืชช้ามาก การใส่ปูนเพื่อลดสภาพกรด และการใส่ปุ๋ยอินทรีย์ จะช่วยเพิ่มความเป็นประโยชน์ของฟอสฟอรัสได้ระดับหนึ่ง
3) แร่ฟอสเฟตต่าง ๆ สำหรับแร่ฟอสเฟตในดินที่สำคัญได้แก่แร่ที่มีแคลเซียม เหล็กและอะลูมินัมเป็นองค์ประกอบ แร่เหล่านี้ละลายยากมาก จึงยังเป็นประโยชน์ต่อพืช
1.3 วิธีเพิ่มความเป็นประโยชน์ของฟอสฟอรัสในดิน
แม้ว่าฟอสฟอรัสในดินจะมีหลายรูป และความเข้มข้นของฟอสฟอรัสทั้งหมดในดินอาจสูงในดินเนื้อละเอียด และค่อนข้างต่ำในดินเนื้อหยาบ แต่ฟอสฟอรัสรูปที่เป็นประโยชน์ต่อพืชมีเพียงส่วนน้อยเมื่อเทียบกับปริมาณที่มีทั้งหมดในดิน วิธีเพิ่มความเป็นประโยชน์ของฟอสฟอรัสในดินทำได้ 3 วิธี คือ
1) ใส่ปูนในดินกรดจัด หากดินเป็นกรดจัด (pH ต่ำกว่า 5.5) ควรใส่ปูนเพื่อทำให้ดินมี pH ระหว่าง 6.0-6.5 ซึ่งเป็นช่วง pH ของดินที่ฟอสฟอรัสเป็นประโยชน์สูงสุด (ภาพที่ 2-แถบสีที่ 2)
ภาพที่ 2 ความสัมพันธ์ระหว่างพีเอชของดินกับความเป็นประโยชน์ของธาตุอาหารต่างๆในดิน (แถบสีของธาตุใดแคบแสดงว่าเป็นประโยชน์ต่อพืชน้อย หากกว้างจะเป็นประโยชน์มาก)
2) ใส่ปุ๋ยอินทรีย์ หากดินมีอินทรียวัตถุต่ำ การใส่ปุ๋ยอินทรีย์จะให้ประโยชน์ 3 ทาง คือ ก) ฟอสฟอรัสในปุ๋ยอินทรีย์จะค่อยๆสลายแล้วเป็นประโยชน์ต่อพืช ข) ฮิวมัสในปุ๋ยอินทรีย์ช่วยป้องกันการตรึงฟอสฟอรัส ทำให้ธาตุนี้ส่วนที่เป็นประโยชน์ไม่ถูกดินตรึงไว้ และ ค) กรดอินทรีย์ที่เกิดขึ้นจากการสลายตัวของปุ๋ยอินทรีย์ ช่วยปลดปล่อยฟอสฟอรัสที่เคยถูกตรึงออกมาให้พืชใช้ได้ ขณะเดียวกันกรดอินทรีย์บางส่วนก็ทำปฏิกิริยากับตัวการที่ตรึงในฟอสฟอรัส คืออะลูมินัมและเหล็กในดิน จึงช่วยป้องกันการตรึงธาตุนี้ได้อีกทางหนึ่ง
3) ใส่ปุ๋ยฟอสเฟต หากปรับปรุงดินด้วย 2 วิธีแรกแล้ว ฟอสฟอรัสที่เป็นประโยชน์ยังต่ำ ก็ต้องใส่ปุ๋ยเคมีประเภทปุ๋ยฟอสเฟต สำหรับระดับของฟอสฟอรัสที่เป็นประโยชน์ ซึ่งวิเคราะห์ได้ด้วยวิธี Bray 2 (นิยมใช้ในประเทศไทย) ที่แสดงว่าอยู่ในเกณฑ์ต่ำ ปานกลาง และสูง สำหรับดินปลูกข้าวโพดเลี้ยงสัตว์และข้าวโพดฝักสด คือ ต่ำกว่า 10, 10-15 และ มากกว่า 15 มิลลิกรัม P/ดิน 1 กก. ตามลำดับ ส่วนดินปลูกไม้ผล เช่น ทุเรียนและลำไย คือ ต่ำกว่า 15, 15-45 และ มากกว่า 45 มิลลิกรัม P/ดิน 1 กก. ตามลำดับ สำหรับการใช้ปุ๋ยฟอสเฟตกับพืชต่างๆตามผลการวิเคราะห์ดิน จะได้อธิบายในตอนที่ว่าด้วยการใช้ปุ๋ยกับพืชต่างๆ นอกจากการใช้ปุ๋ยทางดินแล้ว การใช้ปุ๋ยฟอสเฟตทางใบจะช่วยเพิ่มฟอสฟอรัสให้แก่พืชโดยตรง ซึ่งจะช่วยแก้ปัญหาการขาดแคลนฟอสฟอรัสได้เป็นอย่างดี สำหรับเทคนิคการให้ธาตุต่างๆทางใบ จะยกยอดไปอธิบายในเรื่องนั้นเป็นการเฉพาะ
2. บทบาทของฟอสฟอรัสในพืช
ฟอสเฟตไอออนที่เซลล์พืชดูดได้ ส่วนใหญ่ถูกนำไปสังเคราะห์สารอินทรีย์ต่างๆ ส่วนน้อยจะสะสมไว้ในแวคิวโอล (vacuole ทำหน้าที่เก็บสารต่างๆในเซลล์) เพื่อสำรองไว้ใช้ยามขาดแคลน สำหรับสารอินทรีย์ที่มีฟอสฟอรัสเป็นองค์ประกอบแบ่งได้เป็น 2 ส่วน คือสารที่เป็นโครงสร้างของเซลล์ สารที่ใช้ประกอบกับเอนไซม์ในการเร่งปฏิกิริยา และสารพลังงานสูง
1) สารที่เป็นโครงสร้างของเซลล์ ได้แก่ (ก) กรดนิวคลีอิก (nucleic acids) ในนิวเคลียส และออร์แกเนลล์(organelle) บางชนิด และ (ข) ฟอสโฟลิพิด (phospholipids) ซึ่งอยู่ในโครงสร้างของเยื่อหุ้มเซลล์และเยื่อหุ้มออร์แกเนลล์ ต่างๆ ซึ่งเป็นหน่วยย่อยภายในเซลล์ซึ่งแต่ละออร์แกเนลล์ก็ทำหน้าที่สำคัญทั้งสิ้น
กรดนิวคลีอิกมีสองอย่างคือ DNA (deoxyribonucleic acid) ซึ่งเป็นเหมือนแกนของชีวิต อยู่ในนิวเคลียสของเซลล์ เพราะบรรจุข้อมูลด้านพันธุกรรมของสิ่งมีชีวิตไว้อย่างสมบูรณ์ กับ RNA (ribonucleic acid) ซึ่ง DNA สร้างขึ้นสำหรับให้ไปทำหน้าที่สังเคราะห์โปรตีนและเอนไซม์ เพื่อใช้ควบคุมการทำงานของเซลล์ โครงสร้าง DNA แสดงไว้ในภาพที่ 3
ภาพที่ 3 โครงสร้างของ DNA มีสองสาย (ภาพซ้าย) แต่ละสายมีฟอสเฟต (P) ยึดโยงรอยต่อของเบสที่เหมาะสม (G, C, T และ A เป็นชื่อย่อของเบส) ส่วนภาพขวาแสดงการเชื่อมของเบสจากแต่ละสายเข้าด้วยกันอย่างมั่นคง ได้โครงสร้างที่มีลักษณะเป็นเกลียว
ในการแบ่งเซลล์หนึ่งเป็นสองเซลล์ พืชต้องสร้างนิวเคลียสที่มี DNA เหมือนเดิมให้กับเซลล์ใหม่ ขณะเดียวกันก็มีการสร้าง RNA ในเซลล์ใหม่และเซลล์ที่กำลังขยายตัว การเจริญเติบโตของพืชจึงต้องการฟอสฟอรัสอย่างเพียงพอ
ส่วนฟอสโฟลิพิด เป็นองค์ประกอบในโครงสร้างของเยื่อหุ้มเซลล์ และเยื่อหุ้มออร์แกเนลล์ซึ่งทำหน้าที่สำคัญภายในเซลล์ เช่น (1) เยื่อหุ้มเซลล์มีบทบาทด้านควบคุมการผ่านของธาตุอาหาร ตลอดจนสารต่างๆเข้าในเซลล์หรือออกจากเซลล์ (2) เยื่อหุ้มคลอโรพลาสต์ ทำหน้าที่ในการเคลื่อนย้ายอิเล็กตรอน เพื่อเปลี่ยนพลังงานแสงมาเป็นพลังงานทางเคมี ในกระบวนการสังเคราะห์แสง และ (3) เยื่อหุ้มไมโทคอนเดรีย ทำหน้าที่ในการเคลื่อนย้ายอิเล็กตรอน เพื่อเปลี่ยนพลังงานจากสารอินทรีย์ต่างๆให้มาอยู่ในรูป ATP (adenosine triphosphate) อันเป็นแหล่งพลังงานสำหรับกระบวนการต่างๆในเซลล์
2) สารที่ใช้ประกอบกับเอนไซม์ในการเร่งปฏิกิริยา ได้แก่โคเอนไซม์ (coenzyme) หลายชนิด ซึ่งจำเป็นสำหรับการทำงานของเอนไซม์ต่างๆ
3) สารพลังงานสูง สำหรับ ATP เป็นสารที่มีพลังงานสูง ซึ่งเมื่อถูกเอนไซม์ย่อยจะแตกตัวให้ ADP (adenosine diphosphate) กับฟอสเฟตไอออน แล้วปลดปล่อยพลังงานออกมาใช้ในปฏิกิริยาชีวเคมีภายในเซลล์ ส่วน ADP กับฟอสเฟตไอออน ก็ไปรับพลังงานและสร้างเป็น ATP ขึ้นมาใหม่ โครงสร้างของ ATP แสดงไว้ในภาพที่ 4
ภาพที่ 4 โครงสร้าง ATP มีฟอสเฟตเชื่อมกัน 3 หมู่ ถ้าลดฟอสเฟต 1 หมู่จะได้ ADP หากลดสองหมู่ได้ AMP (adenosine monophosphate)
3. ความเข้มข้นของฟอสฟอรัสในพืช
แม้ว่าฟอสฟอรัสจะเป็นธาตุหลักเช่นเดียวกับไนโตรเจน แต่ความเข้มข้นของฟอสฟอรัสในใบพืชที่จัดว่าเพียงพอสำหรับพืชทั่วไปมีประมาณ 0.25% ซึ่งต่ำกว่าความเข้มข้นของไนโตรเจนและโพแทสเซียมที่จัดว่าเพียงพอมาก ดังข้อมูลในตารางที่ 1
ตารางที่ 1 เข้มข้นของฟอสฟอรัส (%P) ในใบไม้ผล ผัก และพืชไร่ที่เพียงพอกับการเจริญเติบโต
ไม้ผล |
ผัก |
พืชไร่ |
|||
ทุเรียนหมอนทอง |
0.15-0.25 |
กะหล่ำปลี |
0.58-0.65 |
ข้าวโพด |
0.25-0.45 |
ลิ้นจี่พันธุ์ค่อม |
0.22-0.28 |
มะเขือเทศ |
0.25-0.35 |
ถั่วเหลือง |
0.26-0.50 |
มะม่วงน้ำดอกไม้ |
0.23-0.44 |
คะน้า |
0.31-0.60 |
ข้าว |
0.26-0.36 |
|
|
|
|
อ้อย |
0.21-0.30 |
สำหรับไม้ผลนั้นการมีความเข้มข้นของฟอสฟอรัสในใบระดับพอเหมาะ ในระยะก่อนการออกดอกนั้นมีความสำคัญมาก เนื่องจากจะช่วยให้พืชมีความพร้อมเพื่อการสะสมคาร์โบไฮเดรตในใบอย่างเต็มที่ สำหรับเคลื่อนย้ายไปเลี้ยงดอกและผลในระยะต่อมา
4. อาการขาดฟอสฟอรัสของพืช
เนื่องจากฟอสฟอรัสมีบทบาทสำคัญในการสังเคราะห์คลอโรฟิลล์ ซึ่งเป็นสารสีเขียว ดังนั้นเมื่อใบพืชขาดฟอสฟอรัสใบล่างหรือใบแก่จึงมีความเข้มข้นของคลอโรฟิลล์ลดลง แต่ขณะนั้นใบพืชมีแอนโทไซยานินซึ่งเป็นสารสีม่วงสูงขึ้น จึงดูเหมือนว่าใบมีสีเข้มกว่าเดิม แต่เมื่อปริมาณคลอโรฟิลล์ลดลงอีกใน 2-3 วันต่อ จะปรากฏสีม่วงประปรายที่แผ่นใบ (ภาพที่ 3) สาเหตุที่พืชซึ่งขาดฟอสฟอรัสแสดงอาการผิดปรกติที่ใบล่างหรือใบแก่ ก็เพราะฟอสฟอรัสเป็นธาตุที่เคลื่อนย้ายทางท่อลำเลียงอาหารหรือโฟลเอ็ม (phloem) ได้ง่าย เมื่อพืชได้รับฟอสฟอรัสจากดินน้อยลง สารประกอบอินทรีย์ของฟอสฟอรัสในใบแก่ จะสลายเป็นสารโมเลกุลเล็ก แล้วเคลื่อนย้ายทางท่อลำเลียงอาหารไปเลี้ยงใบอ่อน อาการขาดธาตุนี้จึงปรากฏชัดเจนในใบแก่หรือใบล่าง ส่วนใบอ่อนยังคงเขียวตามปรกติ แต่ใบแก่มีสีม่วงแซมสีเขียวอ่อน ขณะเดียวกันต้นพืชจะชะงักการเจริญเติบโต มีลักษณะแคระแกร็น สำหรับใบที่มีอาการรุนแรงจะมีสีน้ำตาลและตายในที่สุด
|
|
|
ภาพที่ 3 อาการขาดธาตุฟอสฟอรัสของข้าวโพด(บนซ้าย) ข้าว (บนขวา) อ้อย (ล่างซ้าย) และมะเขือเทศ (ล่างขวา) แสดงอาการที่ใบแก่ ลักษณะเด่นคือมีสีม่วงเกือบทั้งแผ่นใบ ยกเว้นเส้นกลางใบ
.................................................